蜜蜂营群居生活，是社会性高度进化的虫豸，蜂群是蜜蜂赖以生计的生物学单元，温湿度是影响蜜蜂生活、生计、养殖的关键环境身分。蜜蜂转换蜂巢温度，使蜜蜂生活在稳妥的温度鸿沟内，延龟龄命并能更好地生计和生息。蜜蜂是典型的社会性虫豸，尽管蜜蜂个体很通俗，然而群体却领悟出高度的组织顺应特质，能在蜂巢中守护相对踏实的环境条目[1]。温度是对蜜蜂生命行径影响最大的环境身分[2， 3]。环境温度的变化径直影响蜜蜂的个体发育、群体行径、蜂群生息、群势强弱等方面，进而影响到蜂居品的坐蓐。不仅如斯av视频，经过亿万年的当然采选和进化，蜂群只需破钞较少的能量(蜂蜜)就能保握蜂巢内的温度相对踏实[4]，从而在严酷的当然状态下得以生计和养殖。蜜蜂个体是变温动物，体温会跟着外界气温的变化而变化，但它们的蜂巢却如归并个装有“空调”的房间，尤其在其生息后代的时候，蜂巢内基本守护34—35 ℃，这一温度是最稳妥蜂卵孵化的温度[5]。经过长久的坐蓐实践和科学商榷，东谈主们对蜜蜂的调温征象和步履有着较多的意志。现存商榷末端只标明蜜蜂具有转换蜂巢温湿度的功能，未能进一步揭示蜜蜂转换蜂巢温湿度的机制。本文详细了近些年来国表里对蜂巢温湿度转换的商榷报谈，为蜂巢温湿度商榷机制进一步的商榷提供科学依据。

1 蜂巢温度转换

蜜蜂蜂巢内的温度与蜂巢内是否有蜂子(包括卵、幼虫、蛹)有绝顶大的关系，如果蜂群内无蜂子的话，蜂群里面的温度不错在14—32 ℃这个鸿沟内波动，倘若蜂群里面有蜂子，由于蜂子发育对温度要求较高，是以蜂巢里面的温度需要保握在34.4—34.8 ℃之间，恒定的温度是蜂子未熟谙阶段的泛泛孕育和发育的关节[6， 7]。蜜蜂转换巢温的步履是由巢内温度和子脾温度的变化来决定的[8]。蜜蜂春联脾的温度十分明锐，蜜蜂能嗅觉出子脾在0.2—0.5 ℃鸿沟内的温度变化[9]，如果巢内温度高于或低于这个泛泛温度，蜂群就会采选一系列的措施来科罚。

1.1 温度低于泛泛鸿沟

若外界的温度低于泛泛鸿沟，蜜蜂会采选以下几种表情进行调控：(1)工蜂承担了领悟“空调”作用的重任。一朝蜂巢内的温度启动裁减，它们就会伸开翅膀然后畅通其胸部肌肉系统(蜜蜂作念的这种肌肉系统的畅通和遨游时的振动是不同的，不会因此而如同电扇般加速空气流动而散热[10])，藉此晋升胸腔的温度，将胸部紧贴在封盖子的蜡盖上，依靠这些热量来守护蜂巢的温度，产热蜂保握触角一动不动与巢房的蜡盖相来回，筹划是为了测量封盖子蜡盖的温度，测量的高奢睿性归结于其触角端部捎带高度密集的热明锐受器[11， 12]；(2)非产热蜂“挤压”蜂巢上的小单元格，并厚厚地附在巢脾上，加多蜂巢密封性能，它们会勉力把热量丧失裁减到最低水平[13]；(3)蜜蜂在过冬的时候会彼此聚拢结成球形团在一皆，使蜂团的散热面积减小，况兼球体里面和外部的蜜蜂会不拒却换位置，共同抵保暖冷；(4)蜜和蜜脾是蜜蜂越冬巢内的"保温物"层面，蜜脾是蜜蜂越冬、春繁、度夏期内较为完善的"调温系统"，故对蜜蜂安全越冬、春繁和度夏有着要紧意旨；(5)蜜蜂还有新的内在调温机理，而且这种历程如同“东谈主体般精准”[14]，但于今未能明确揭示；(6)靠成年蜂食用蜂蜜或其他食品，加速自己革故转变来产生热量；(7)靠蜂群内的幼虫和蜂蛹的呼吸来产生热量。

1.2 温度高于泛泛鸿沟

当外界温度高于泛泛鸿沟，蜜蜂一般会采选这些表情进行降温治愈：(1)蜂群在巢内分散，在蜂箱的内壁、上盖、底部和箱外等处歇息，裁减蜂群里面个体的密度以裁减巢内的温度；另外，蜜蜂还能采选从蜂巢里出来爽游的方法来勉强高温。起程点爬出来的是外勤蜂，接着是年岁较小的，幼蜂(内勤蜂)仍留在蜂巢里[13]；(2)蜜蜂从外界采水，然后在巢房的角落或封盖上涂一层薄水膜。靠水分的挥发来带走蜂群里面的热量，水蒸气在透风时被排出蜂巢。如果需要的话，扇风蜜蜂会自觉按一定的空间步履组织起来，把她们个体的狭窄力量加以鸠合，为通盘这个词蜂巢高效透风[15]；(3)部单干蜂有规矩的在巢门口和巢内站成部队，然后都朝归并主张高速链状扇风，让蜂巢里面和外界产生轮回的气流，把过热或二氧化碳含量较多的空气抽出巢外，从而达到降温的效果[16]。温度很高时，蜜蜂通过气管系统挥发的水分便大地面加多，从而变成使蜜蜂体温下跌。蜜蜂积极挥发水分的行径，可使它们的体温裁减2—3 ℃。

1.3 蜂箱与蜂巢温度关系

蜂箱的结构与蜜蜂巢温的调控有一定关系[17]。在高窄框蜂箱里，热量通过箱壁向外消散，然而会变成热量赔本较多。在矮宽框蜂箱里，子脾的垂直主张有较高的温度。蜜蜂能把这些热量用来温和加多的巢脾面积。

新、旧法饲养对蜜蜂调控温度也有影响[18]。旧法饲养，主如果圆筒形的木质蜂桶，桶壁厚，勾通严实，保温、保湿性能好；巢脾筑造于桶内上部，成球形，蜜蜂栖息结团，热量消散少，极利于蜜蜂生活和生息，而新法饲养中蜂结球较勤奋，要守护箱内一定温湿度，需要破钞大都饲料进行转换。

1.4 蜂种及群势

蜂巢内温度转换才调与蜂种及群势强弱关系。换取群势不同蜂种，对蜂群温度转换呈现互异，东方蜜蜂(Apis cerana)对蜂巢温度的升高较西方蜜蜂(Apis mellifera)更明锐，采选扇翅降温的积极性也更高[19]。对蜜蜂温度调控影响因子还有群势的强弱，跟着群势的壮大，蜂团所产生的热便大大跨越蜂团名义因发射而消散的热。因此，跟着蜂群的壮大，用于守护蜂巢内踏实的温度的饲料破钞也大为减少[20]；在巢脾中心的温度更高更恒定。巢脾周缘的温度不仅要低些，而且变化也不踏实。由于巢脾温度受成年蜂行径影响，温度数据揭示响应了工蜂的分散。中心隔邻数量多的工蜂晋升温度并收缩了温度浮动鸿沟[21]。中华蜜蜂越冬蜂团中心温度与环境温度变化同步，伴跟着蜂群群势下跌，蜂团中心温度波动鸿沟增大，越冬踏实性下跌[22]。在越冬蜂群中，蜂团大小和蜂群温度的上下成负相干[23]。

汤唯车震 1.5 基因各类性

蜜蜂群体基因的各类性与巢温也关系系。蜜蜂群体基因的各类性，是由于蜂王同好多不同的雄蜂交配的末端，这个各类性在一定进程上决定了蜜蜂群体的任务分拨情况[24]。蜜蜂的遗传各类性使它们能更灵验地合作完成转换蜂巢的温度。具有各类性基因的蜂群天生会有一个奇妙的温度抑遏安装，来保握蜂巢温度的恒定。不同基因种类的蜜蜂各自会在不同的温度条目下在蜂巢周围扇动翅膀[25]。在当然状态下，几十只雄蜂和蜂王交配的蜂群中，跟着蜂巢内温度的升高，越来越多的工蜂放下其他使命，启动扇动翅膀降温[26]。当温度回落时，一部单干蜂回到原先的岗亭，而另一些工蜂赓续降温使命，这么温度下跌就比较牢固。在东谈主工授精的蜂群中，大多数工蜂通常是同期启动或住手扇动翅膀，蜂巢内的温度变化比较倏得，在使蜂巢升温的历程中，同母异父的工蜂合作的也更好，温度波动鸿沟为0.5 ℃，而东谈主工授精蜂巢温度波动幅度为1 ℃[27]。领有不同父亲的工蜂，由于具有遗传各类性，能更灵验、牢固地转换蜂巢的温度[28， 29]。

2 蜂巢湿度转换

蜜蜂群具有灵验转换蜂巢生物物理学参数的功能。恒定的温度是在其未熟谙阶段的泛泛孕育和生息的关节[7， 30]。尽管也知谈湿度转换是在孵化发育中起着潜在的关节作用[31， 32]，关联词东谈主们并不明晰蜜蜂是怎么转换这一参数的[33， 34， 35， 36， 37]。

2.1 影响蜂巢湿度身分

在蜂巢里，蜜蜂需要守护稳妥的空气湿度，但蜂巢湿度的变动幅度较大，不如温度那么踏实。这个变动主要取决于外界空气的温度和湿度、蜜源、蜂箱通气景象、群内蜂子数量、蜜蜂的行径强度偏激生理状态等身分[20]。

2.2 不同期期蜂巢湿度的变化不同

在蜂群育虫、造脾、采蜜时期，蜂箱内各部位的相对湿度(RH)的变动幅度为25%—100%。

据测定，虫卵孵化的最适相对湿度鸿沟为90%—95%，在RH为100%和80%的条目下，泛泛孵化的虫卵数大幅下跌；在50%时，好多卵皱缩，剩余确当中唯一2.9%泛泛孵化；RH在50%以下时不孵化，未泛泛孵化成幼虫的虫卵是由于虫卵内液体不可告捷熔解遮掩在幼虫头部的绒膜[38]。固然蜂巢的空气湿度未必也发生偏差，况兼远远地超出上述圭臬的鸿沟，然而这种偏差老是不长久的，是以湿度短时刻的升降对蜂子的影响不大。流蜜期强群蜂巢的湿度比弱群小[39]，因此，强群除了会聚大都花蜜除外，还能为多余水分的挥发创造更好的条目，能更灵验地诓骗蜜源。在冬季断子期，蜂箱内各部位的水汽含量不同。蜜蜂在冬季是靠翻开巢脾中的蜜房盖，让蜜蜂从空气中招揽水分，用蜂粮适当稀释后的表情来解渴的。越冬期最稳妥的空间RH是75%—80%。如果箱内空气干燥，蜂体的水分挥发加速，蜂蜜的浓度高，水分不足；当空气过分干燥时，以致会促使巢内的贮蜜结晶，以致蜜蜂无法进食，从而招致越冬失败。

2.3 蜜蜂转换蜂巢湿度表情

蜂团中心湿度高于角落湿度，且波动鸿沟大，蜂团中心和角落湿度均比外界环境湿度高且波动鸿沟大。在蜂群行径季节，当巢内湿渡过大时，蜜蜂就扇风，加强巢内空气流通，将水汽排出巢外；如巢内过于干燥，蜜蜂就出门采水，以空闲蜂群对水分的需要，同期提高巢内的相对湿度[38]。

3 温湿度转换商榷进展 3.1 温度转换商榷进展

早在1958年，Free和Spencer就报谈刻画了蜜蜂有自我转换温度的征象：蜜蜂从10—200只，0—40 ℃能保握集群在一皆。在20—40 ℃，10—25只蜜蜂的群一般不集群，在15 ℃及以下，蜜蜂启动集群聚拢在一皆。另外，文件中还报谈了跟着温度下跌，单个蜜蜂的耗蜜量也会加多[40]。

对于蜜蜂蜂巢的温湿度转换的商榷，最早发祥于1964年。Roth使用径直热测量法，这种方法的商榷报谈很少。Roth的磨练是对蜜蜂个体的商榷，得到的数据末端仅是寂然个体成员的产热量，并非群体间彼此交流共同合作转换温度的数据[41]。1970年Verma进行过系统测量及商榷，通过插入蜂群内水银温度计测量[42]。自后，文件中对于蜜蜂个体和群体产热的数据得回都是通过迤逦热量测定方法。1982年Ritter通过计较氧气破钞量和产生的CO2浓度，测得呼吸商(RQ)为1.0，CO2悉数为21.13 J/mL[43]。缔造热量计和测温学勾通的热量均衡体系还未被应用于蜜蜂群体，但不错与蚁丘进行类比较[44， 45， 46]。

1981年Heinrich商榷发现蜂团中心的蜂群并不与名义蜜蜂进行交流。这种步履的末端救济了部分学者以为蜜蜂寂然步实践径转换巢温的假说[47]。

20世纪80年代，有商榷者们分裂在冬天蜂团上应用不同的热微分方程的温度分散模子，预测集群宽度，中心和外围温度的变化[48， 49， 50， 51]。他们联想以为蜂团中任何点的代谢产热量都与中心距离呈一定关系，球形分散有对称性，蜜蜂分散密度都是给定的，临了的问题即是蜜蜂究竟奈何分散构型。1995年Watmough和Camazine说明了这一基本模子，他们视球团内不同点蜜蜂密度为一动态变化数值[52]。在模子中，在给定的任极少的蜜蜂密度决定产热量，热扩散和蜜蜂分散密度把柄当地温度变化而变化。单个个体的蜜蜂步履不可明确抒发，但在密度的变化上能领悟出蜜蜂随温度渐变而使它们我方的环境温度达到梦想条目。

1989年Fahrenholz畅通测量越冬、度夏蜂巢的中心、外围和进口处的温度，并用微型热量计测定不同日龄的工蜂、雄蜂和蜂王的产热量，末端认知，单个成年工蜂的产热率(热破钞率)最高且相配踏实，而会聚在一皆的成年工蜂产热率(热破钞率)则严重依赖于群体数量，当群体数量跨越10只之后产热率(热破钞率)暴减且保握不变[53]。1991年Southwick指出蜜蜂群体形成球团是算作超个体应付越冬的末端，转换蜂团花样与大小以顺应相近环境。这一模子有一个遗憾：它仍然以为蜜蜂一直并也只会保握球形[54]。1995年Watmough摄取改革的模子商榷个体移动和革故转变在蜂群的自组织温度转换中的作用[52]。一般以为蜂群的温度转换是蜜蜂个体试图把体温转换在梦想鸿沟的详细末端，蜜蜂对径直或局部温度裁减的反应是加多革故转变率并向邻居迫临。把柄这个假说，用“趋热-扩散方程”模拟蜜蜂趋温或散开导致的蜂群密度变化、用热方程刻画蜜蜂体温互异和密度变化导致的温度场分散，两者相勾通，详细刻画蜂群的调温机制。模子预测的温度变化举座上顺应不雅察末端。该模子也能预测群内的密度分散。

连年来东谈主们启动介怀商榷蜂巢恒温调控的内在机理，不断尝试新的表面、方法和时代技能，取得了部分效果。

1999年Sumpter和Broomhead提议一种蜜蜂基于主体的自觉产生球形步履的模子，能模拟罢黜群体中个体步履规矩[55]。他们得出出东谈主预感的末端，模子揭示一个新的动态征象：蜂群有节律的搏动。他们商榷了蜂群调温历程的形态和能源学。摄取碎裂温度场中通俗智能体模子来商榷蜜蜂个体在蜂群温度转换历程中的畅通。蜜蜂智能体(Bee Agents)在一个二维网格上移动，网格上的热传输只接头发射效应。计较机仿真末端认知，蜂群的定性步履与本色相符，绝顶是不雅察到同样饼形和环形两种蜂群花样的形成。仿真末端也指示，在环境温度低时蜂群不老是保握踏实的花样，而是在不同大小和密度的孑然环状中颤动。2004年Jones在《Science》上发表论文——蜂巢温度转换：各类性提高踏实性[56]，以为由于蜂王同好多不同的雄蜂交配导致蜂群中的工蜂具有高度的基因各类性，蜜蜂的遗传各类性使它们能更灵验地合作完成转换蜂巢的温度。多种群(多雄性)的巢温比单种群(单雄性)更踏实，一个原因是由于基因各类性导致工蜂的温度反应阈值多元化，幸免了过多的群体反应导致温度波动。2007年Gardner发表了大黄蜂(B. huntii)蜂巢温度转换中对于工蜂单干的实验分析，通过抑遏环境温度、个体绚丽、步履不雅察纪录等方法，商榷蜂群对变化的环境温度自顺应是怎么通过工蜂步履的可塑性来达成的[57]。论断以为某些大黄蜂工蜂挑升厚爱巢温转换，温度转换中使命率的改变比任务切换更关键。在时代技能上，2006年Becher缱绻了一个称为“豪猪 (The porcupine)”的高精度蜂巢温度测量安装，摄取256个负温度悉数热敏电阻传感器，每个传感器镶嵌在3个相邻单元中间，可同期纪录768个个体孕育历程的全部温度数据，具有很高的空间和时刻分辨率[58]。

比拟较海外的商榷，近些年来国内在蜜蜂的温度转换和蜂巢恒温机制的商榷方面也开展了一系列卓有顺利的使命：中国农业科学院蜜蜂商榷所杨冠煌等开展了中华蜜蜂群体内温度湿度及CO2浓度的变化及转换商榷[59]，磨练末端认知中蜂守护群体内温度及CO2浓度踏实性不足意蜂，子脾间及箱内空间的RH高于意蜂10%—15%，CO2浓度也高于意蜂；江西农业大学颜伟玉、曾志将等商榷了蜂群内主要环境身分、蜂群内温度的变化及转换等[60]；郭冬生等进行了蜂群内温度的变化及转换的商榷[61]；云南农业大学王锐刚等开垦了蜂巢温湿度数据会聚与分析处理系统[62]；余林生等商榷了中华蜜蜂群体内温度变化及调控[18]、中华蜜蜂(Apis cerana cerana Fab.)群体越冬及数量动态特征[23]、安徽省蜜蜂种群消长偏激分散与生态环境的关系[63]等课题。

3.2 湿度转换商榷进展

对于蜂巢温湿度的商榷报谈主要鸠合于对温度转换的商榷，针对其湿度转换的商榷报谈相对较少。

早期的湿度测量是在一半框子一半巢中蜂的环境中进行的，或是在巢尖端的单独的隔间中装载一个大的模拟器安装，举例温湿计[64]。时常摄取这种方法测量相对湿度，这个是要依赖温度的(饱和水蒸气的温度会跟着空气温度的高潮而高潮)，这会得出蜂巢里的湿度仅随同温度变化，而蜜蜂不积极参与转换的论断[33， 36]。2006年Hannelie等用生物学相干表情进行的微型化时代达成了检测蜜蜂与湿度转换是否关系[40]。他们用微型化的数据纪录器测量当然环境状态下和蜂巢内几个点的湿度情况，末端领悟工蜂影响巢内湿度。由于湿度优化要求也会因巢内位置不同而不同，这也末端了潜在的转换机制的商榷；同期，湿度因变化的外部环境，比如，水源的得回问题，这些也会进一步影响蜜蜂的湿度转换；还有，跟着温度转换和呼吸气体的交换也会碎裂最适湿度水平的缔造[65， 66， 67， 68]。因此，他们以为工蜂只会在非梦想的末端环境下才会转换蜂巢限定。他们测量得到的湿度水平与Büdel以及Wohlgemuth测得的一致[68， 69]，但子脾孵化的RH最好条目比Doull测得的>90%要低[70]。尽管，每个巢室内的微征象受蜂巢征象影响，但单元巢室底部(幼虫孵化的处所)湿度应该比测量得到的数值要高，因为浆液好像产生高湿度，高密度的工蜂在脾上形成断绝层守护着湿度[39]。蜜蜂会确保子脾上的湿度保握弥散高的水平以免因哺养蜂高频地来回行径而使巢室干燥[71]。

不同浓度的蜂蜜的吸湿性也被商榷过。1977年，Doull和Mew测得在34.5 ℃下，巢内82.5%溶质的流蜜与RH为54.4%的当然环境是保握均衡的，唯一少于40%溶质的稀蜜才能守护在最允洽卵孵化和蜜蜂幼虫生计的鸿沟。蜜蜂在敞开的巢卵房里通过存放相对稀释的液体领悟出了对巢卵内湿度的特定的反应，这可能是蜜蜂调控蜂巢湿度的步履表情，而跟转换巢室内温度莫得宠必预见[70]。

4 小结与预测

工蜂承担了领悟“空调”作用的重任，蜂群转换温度的才调与群势的强弱呈正相干；蜂巢内温度转换才调还与蜂种关系，换取群势不同蜂种对蜂群温度转换呈现互异；对温湿度的转换要求也会不同等。群势强弱、蜂巢空间大小影响巢温的转换速率。不同季节蜂群内年岁组配，蜂群发育阶段不同，对蜂巢温湿度的要求也不换取。蜂巢湿度的变动幅度较大，不如温度那么踏实。这个变动主要取决于外界空气的温度和湿度、蜜源、蜂箱通气景象、群内蜂子数量、蜜蜂的行径强度偏激生理状态等身分在蜂群行径季节。总之，蜂群群势(成年蜂、卵幼虫蛹)、蜂箱类型与箱体结构、季节、饲料、巢脾等都与蜂巢温湿度转换变化关系。

要而论之，连年来东谈主们启动介怀商榷蜂巢温湿度调控的内在机理，不断尝试新的表面、方法和时代技能，取得了部分效果。

不外，现存商榷末端只标明蜜蜂具有转换蜂巢温度的功能、不同日龄工蜂的巢温转换步履互异、不同蜂种转换巢温表情的互异，而蜂群内蜂王年岁、雄蜂对巢温变化的影响，转换巢温历程中蜜蜂个体能量代谢及寿命的变化，蜂巢调温机制的节能优化表情等尚未揭示，亦即未能揭示蜜蜂转换蜂巢温度的机制。绝顶是在蜜蜂个体与群体的关系、群体形态/结构与调温机理的内在预见方面需要真切商榷。通过真切商榷蜂巢恒温调控历程中蜜蜂个体、群体的步履和领悟，揭示其内在的组织、顺应、优化机制和规矩，为东谈主类社会组织步履学商榷提供可鉴戒的仿生学基础材料，为群体智能商榷提供想路。蜜蜂算作当然界中一种奇特物种av视频，正如蜂巢的六边形缱绻，能用最少的材料制造出储蜜量最大，牢固性最强的蜂房，当然状态下的蜂群只需破钞较少的蜂蜜(即能量)就能保握蜂巢内的温度踏实，领悟出优异的节能优化才调。商榷蜂巢的恒温调控机理，就不错效法、鉴戒这种节能优化方法，缱绻制造新式空转换能系统，应用于温室、体育馆等大型高能耗花样。改日要想真切商榷蜜蜂蜂巢温湿度转换的内在机制，伏击需要引入新的方法和器具，再行的角度对蜂巢恒温调控机理进行商榷妥协释。